البيروكسيسوم

ما هو البيروكسيسوم؟

البيروكسيسومات عبارة عن عضيات صغيرة محاطة بغشاء تحتوي على إنزيمات تشارك في مجموعة متنوعة من التفاعلات الأيضية، بما في ذلك العديد من جوانب استقلاب الطاقة، وعلى الرغم من أن البيروكسيسومات متشابهة شكليًا مع الجسيمات الحالة، إلا أنها تتجمع مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء من البروتينات التي يتم تصنيعها على الريبوسومات الحرة، ثم استيرادها إلى البيروكسيسومات كسلاسل بولي ببتيد كاملة، وعلى الرغم من أن البيروكسيسومات لا تحتوي على الجينوم الخاص بها إلا أنها تشبه الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء من حيث أنها تتكاثر عن طريق الانقسام.

وظائف بيروكسيسومات:

تحتوي البيروكسيسومات على 50 إنزيمًا مختلفًا على الأقل، والتي تشارك في مجموعة متنوعة من المسارات الكيميائية الحيوية في أنواع مختلفة من الخلايا، حيث تم تعريف البيروكسيسومات في الأصل على أنها عضيات تقوم بتفاعلات الأكسدة التي تؤدي إلى إنتاج بيروكسيد الهيدروجين، لأن بيروكسيد الهيدروجين ضار بالخلية وتحتوي البيروكسيسومات أيضًا على إنزيم الكاتلاز الذي يحلل بيروكسيد الهيدروجين إما عن طريق تحويله إلى ماء أو باستخدامه لأكسدة مركب عضوي آخر.

يتم تكسير مجموعة متنوعة من الركائز عن طريق هذه التفاعلات المؤكسدة في البيروكسيسومات، بما في ذلك حمض البوليك والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية، إذ تعتبر أكسدة الأحماض الدهنية مثالًا مهمًا بشكل خاص؛ لأنها توفر مصدرًا رئيسيًا للطاقة الأيضية في الخلايا الحيوانية، تتأكسد الأحماض الدهنية في كل من البيروكسيسومات والميتوكوندريا، ولكن في الخمائر والنباتات، تقتصر أكسدة الأحماض الدهنية على البيروكسيسومات.

بالإضافة إلى توفير حجرة لتفاعلات الأكسدة تشارك البيروكسيسومات في التخليق الحيوي للدهون في الخلايا الحيوانية، حيث يتم تصنيع الكوليسترول والدوليكول في البيروكسيسومات وكذلك في (ER) في الكبد تشارك البيروكسيسومات أيضًا في تخليق الأحماض الصفراوية المشتقة من الكوليسترول، بالإضافة إلى ذلك تحتوي البيروكسيسومات على إنزيمات مطلوبة لتخليق البلازماوجينات – وهي عائلة من الفوسفوليبيدات يتم فيها ربط إحدى سلاسل الهيدروكربون بالجلسرين عن طريق رابطة إيثر بدلاً من رابطة استر، وتعتبر البلازماوجينات مكونات غشاء مهمة في بعض الأنسجة وخاصة القلب والدماغ على الرغم من غيابها في البعض الآخر.

تلعب البيروكسيسومات دورين مهمين بشكل خاص في النباتات أولاً، البيروكسيسومات في البذور مسؤولة عن تحويل الأحماض الدهنية المخزنة إلى كربوهيدرات، وهو أمر بالغ الأهمية لتوفير الطاقة والمواد الخام لنمو النبات المنبت، يحدث هذا من خلال سلسلة من التفاعلات تسمى دورة الجليوكسيلات وهي متغير لدورة حمض الستريك، وتسمى البيروكسيسومات التي يحدث فيها هذا أحيانًا باسم الجليوكسيسومات.

ثانيًا تشارك البيروكسيسومات الموجودة في الأوراق في عملية التنفس الضوئي، والتي تعمل على استقلاب منتج جانبي يتكون أثناء عملية التمثيل الضوئي، حيث يتم تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات أثناء عملية التمثيل الضوئي عبر سلسلة من التفاعلات تسمى دورة كالفين.

تتمثل الخطوة الأولى في إضافة ثاني أكسيد الكربون إلى مادة السكر المكونة من خمسة كربونات ريبولوز بيسفوسفات، مما ينتج عنه جزيئين من فوسفوجليسيرات ثلاثة كربون لكل منهما ومع ذلك، فإن الإنزيم المعني (ribulose bisphosphate carboxylase أو rubisco) يحفز أحيانًا إضافة O2 بدلاً من CO2 مما ينتج عنه جزيء واحد من (3-phosphoglycerate) وجزيء واحد من (phosphoglycolate) ذرتي كربون.

هذا رد فعل جانبي والفوسفوجليكولات ليس مستقلبًا مفيدًا، إذ يتم تحويله أولاً إلى جليكولات ثم نقله إلى بيروكسيسومات، حيث يتأكسد ويتحول إلى جلايسين، ثم يتم نقل الجليسين إلى الميتوكوندريا، حيث يتم تحويل جزيئين من الجلايسين إلى جزيء واحد من السيرين مع فقدان ثاني أكسيد الكربون و(NH3)، ثم يتم إرجاع السيرين إلى البيروكسيسومات، حيث يتم تحويله إلى غليسيرات.

أخيرًا يتم نقل الغليسيرات مرة أخرى إلى البلاستيدات الخضراء، حيث يعيد الدخول في دورة كالفين، ولا يبدو أن التنفس الضوئي مفيد للنبات؛ لأنه في الأساس عكس عملية التمثيل الضوئي – يتم استهلاك (O2) ويتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون دون أي زيادة في (ATP) ومع ذلك، يبدو أن الاستخدام العرضي لـ (O2) بدلاً من (CO2) هو خاصية متأصلة في (rubisco)، لذا فإن التنفس الضوئي هو مرافقة عامة لعملية التمثيل الضوئي، وبالتالي تلعب البيروكسيسومات دورًا مهمًا من خلال السماح باستعادة واستخدام معظم الكربون في الجليكولات.

تجميع البيروكسيسوم:

كما لوحظ بالفعل فإن تجميع البيروكسيسومات يشبه بشكل أساسي تجميع الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء بدلاً من تجميع الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي والليزوزومات، يتم ترجمة البروتينات المخصصة للبيروكسيسومات على ريبوسومات خلوية حرة ثم يتم نقلها إلى بيروكسيسومات كسلاسل بولي ببتيد مكتملة، ويتم أيضًا استيراد الفسفوليبيدات إلى البيروكسيسومات عبر بروتينات نقل الفوسفوليبيد من موقع التوليف الرئيسي في (ER) ينتج عن استيراد البروتينات والدهون الفوسفورية نمو البيروكسيسوم ثم تتشكل بيروكسيسومات جديدة عن طريق تقسيم البيروكسيسومات القديمة.